为什么睡眠能促进记忆？ 理论模型篇

记忆巩固2阶段模型：

记忆巩固最具影响力的理论模型当属英国科学家DavidMarr在1971年提出的两阶段理论。记忆过程包括编码、存储、提取，记忆巩固恰好发生在编码到存储之间，在获取信息的过程中，大脑不断接受来自感觉器官的信息传入，并对信息进行快速编码和存储，而随着存储信息不断增多，大脑所承担的记忆负担也越来越重。大脑存储短时记忆的能力极其有限，如何在存储新记忆的同时并不擦除旧记忆，变成了记忆过程中最大的难题。【1】

图1记忆巩固2阶段模型图2记忆巩固标准模型

记忆形成两阶段模型提出：记忆存储发生在两个互相独立的系统内，编码信息先暂存在短期记忆存储中心-海马内，随着时间变化短时记忆不断转移到长期记忆中心-新皮层。短时存储保证了大脑能对信息进行快速有效的记忆，而这种记忆因其具有不稳定性和非自发性而容易受新编码信息的干扰，这也就是我们健忘的原因。随着时间变化，短时存储的信息逐渐被整合到旧有的记忆网络之中，被不断巩固和强化。两个系统同时参与信息编码，为了不互相影响，记忆的转移和整合只在大脑不接受信息传入的off-line阶段进行，比如说睡眠。【2】

知觉、运动、认知信息首先在大脑皮层进行编码，随后传入海马内进行整合编码，off-line阶段记忆的再激活主要发生在海马-皮层网络之间，这种再激活导致了皮层-皮层之间已有连接的增强和新连接的产生。海马-皮层间记忆的巩固和整合使得记忆不再依赖海马的短时存储，记忆逐渐被转移和整合到皮层内旧有网络中。记忆巩固过程中海马-皮层间的连接逐渐减弱，而皮层-皮层间的连接逐渐增强。【3】

2006年PNAS上的一篇文章完美地验证了这一理论模型。【4】

实验设计

在实验的第一天，被试先被引导记忆320个随机出现的图片（remotememory），随后被试进行一段时间的休息或小睡，醒来后再引导被试记忆80个新图片（recentmemory），之后用fMRI对被试进行头部扫描，扫描过程中给被试随机呈现remotememory、recentmemory中出现过的图片和新图片，看图过程中要求被试对图片进行评价：确定看过、不确定看过、确定没看过。同样的任务在实验后第2天、30天、90天重复进行以观察被试大脑记忆的变化。

图3fMRI扫描中recentmemory识别时激活脑区

图4fMRI扫描中remotememory与recentmemory对比中激活脑区

实验结果显示：当被试看到recentmemory中记住的图片时，双侧海马（特别是左侧）均出现不同程度激活，这说明海马在短时记忆中发挥了存储作用，而对比被试在看到remotememory和recentmemory中图片时大脑的不同，发现左侧海马的激活程度显著减弱，这说明睡眠过后记忆存储发生了部分转移。

图5fMRI扫描中remotememory识别时激活脑区随时间变化

图6recentmemory存储时皮层-海马连接强度大，额叶-皮层连接强度小，remotememory存储时额叶-皮层连接强度大，皮层-海马连接强度小，额叶对海马有直接作用。

随着时间变化前额叶皮层在记忆存储中发挥越来越多的作用，而海马在记忆存储中发挥的作用则越来越小。实验结果与记忆巩固2阶段理论中提到的“海马-皮层间的连接逐渐减弱，皮层-皮层间的连接逐渐增强”完全一致。

Activesystemconsolidation

在夜里睡眠给身体充电，使我们在白天能元气满满地社交和工作，哺乳动物脑内昼夜节律的起搏器-视上交叉核，在光照和自身节律的双重调控之下，控制着清醒-睡眠的节律。随着夜幕降临，脑内松果体开始分泌越来越多的睡眠信号-褪黑素，引导我们逐步进入睡眠，伴随着睡眠同步进行的还有身体核心温度的降低。【5】

人类的睡眠主要分为两个状态：slowwavesleep/SWS-慢波睡眠和rapideyemovementsleep/REM-快速眼动睡眠。清醒-SWS-REM-SWS-REM交替进行，在夜间睡眠中，睡眠前期以慢波睡眠为主导，后期以快速眼动睡眠为主导。慢波睡眠中脑电表现为振幅高、频率低的慢波（0.5-4.5Hz），同时丘脑-皮层还会同步出现特征波-spindle/纺锤波（9-15Hz，0.5-3s），快速眼动睡眠中脑电表现为类似清醒时出现幅度低、频率高的theta波，同步出现的还有逼真的梦境，而肌肉则处于完全松弛的状态。【1】

随着慢波睡眠深度不断增加，脑内的兴奋性神经调质逐渐减少，低水平的乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5-HT、组胺、BDNF使大量神经元始终处于抑制状态。神经元-神经元间的联系桥梁-突触，其连接强度在刚清醒时强度最低，一天当中随着我们不断地接受各种信息，突触强度逐渐增强，在我们临睡前整体突触强度达到最大值，而在慢波睡眠中突触强度则不断减弱。值得一提的是，随着睡眠周期的更替，各周期中慢波睡眠时长不断缩短，整体突触强度不断减弱，最终慢波睡眠中时长减到最低，整体突触强度也恢复到最低水平。慢波睡眠中神经元间隙增大，这使得远距离神经元高度同步振荡，连接较好的突触得以增强保存，而连接较差的突触则被减弱消除。【2】

清醒时编码存储在皮层和海马中的信息，在慢波睡眠中被不断再现、激活，脑电上表现为海马-皮层之间的“对话”。皮层慢波以“从上到下”的方式驱动丘脑和海马同步产生spindle/纺锤波和sharpwave-ripple/尖波-涟波复合波，spindle-ripple的同步出现使海马内暂存的记忆不断转移到皮层记忆网络内，使短期记忆向长期记忆不断转化。【1】